УДК 630*165.6 + 630*232.311.3

ИНДЕКС ГЕНОТИПИЧЕСКОГО НЕСХОДСТВА ПЛЮСОВЫХ ДЕРЕВЬЕВ КАК КРИТЕРИЙ ИХ СОВМЕСТИМОСТИ НА ЛЕСОСЕМЕННЫХ ПЛАНТАЦИЯХ

 

INDEX OF GENOTYPIC DISSIMILARITY PLUS TREES AS A CRITERION OF THEIR COMPATIBILITY ON FOREST-SEED PLANTATIONS

 

Бессчетнова Н.Н., Бессчетнов  В.П. (Нижегородская государственная сельскохозяйственная академия, г. Нижний Новгород, РФ)

Besschetnova N.N., Besschetnov V.P. (Nizhny Novgorod state agricultural Academy, Nizhny Novgorod, Russia)

 

Предложен интегральный показатель генотипического несходства плюсовых деревьев сосны обыкновенной по признакам, имеющим хозяйственное, адаптационное и идентификационное значение.

The integral indicator of genotypic dissimilarity plus trees of Scots pine on grounds of economic, adaptation and identification value.

 

Ключевые слова: Сосна обыкновенная, плюсовые деревья, лесосеменные плантации, инбредная депрессия, индекс генотипического несходства

Key words: Scots Pine, plus trees, seed orchard, inbreeding depression, index of genotypic dissimilarity

 

Одной из острых проблем современного лесного семеноводства остается формирование оптимального состава лесосеменных плантаций, обеспечивающего минимизацию негативных последствий инбредной депрессии семенного потомства плюсовых деревьев. Риск её возникновения связан с возможностью близкородственного скрещивания, что в свою очередь обусловлено отсутствием у хвойных пород (сосны обыкновенной в том числе), достаточно эффективных механизмов защиты от самоопыления. Осознание остроты проблемы и понимание необходимости её преодоления нашло отражение в разрабатываемых нормативах и регламентах создания лесосеменных плантаций, сложных и разнообразных схемах смешения клонов на них, что в конечном итоге направлено на исключение из их состава близкородственных или потенциально способных оказаться таковыми растений (Бессчетнова 2014 а; 2015 а). В сложившейся ситуации необходима объективная оценка степени генетической близости плюсовых деревьев, клоны которых вводятся в состав лесосеменных плантаций. Одним из доступных критериев такой оценки выступает интегральный показатель генотипического несходства плюсовых деревьев по комплексу признаков, имеющих хозяйственное, адаптационное и идентификационное значение.

Цель исследований. Интегральная оценка генотипического несходства плюсовых деревьев сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) по комплексу характеристик имеющих хозяйственное, адаптационное и идентификационное значение.

Объекты исследований: плюсовые деревья сосны обыкновенной, представленные своими клонами в составе объектов постоянной лесосеменной базы и единого генетико-селекционного комплекса государственного бюджетного учреждения Нижегородской области «Семеновский спецсемлесхоз».

Методический аппарат, применяемый в представленной схеме, предусматривал фиксацию фенотипических проявлений анализируемых признаков, которые объединены в группы: выход семян из шишек (Бессчетнова, 2014 б); физиологическое состояние растений (Бессчетнова, 2013а; 2015а); пигментный состав и водный баланс хвои (Бессчетнова, 2013б).

В число объектов комплексного многомерного сравнения включались только те плюсовые деревья, по которым были получены статистически достоверные результаты первичной обработки исходной лесоводственной информации. Кроме того обеспечивалась полнота её представления: все объекты многомерного сравнения имели одинаковый набор характеристик. Их средние величины использовались в расчетах разности значений, которые сводились в матрицу линейных расстояний, представленную в натуральных единицах измерения. Дисперсионный анализ, выполняемый по 1-факторной и 2-факторной схемам, обеспечивал получение величин НСР и D-критерия Тьюки. на 1-процентном и 5-процентном уровнях значимости. Они использовались при заполнении ячеек матрицы значений превышения фактической разностью средних заданного критического порога на принятом уровне точности.

Притом что индекс генотипического несходства по своей смысловой и информативной нагрузке может рассматриваться как абсолютная индивидуальная оценка плюсовых деревьев, содержательно и алгоритмически он представляет собой их относительную оценку. Это следует из того, что в каждом случае его вычисления используются только сведения по конкретной ЛСП или конкретному архиву клонов со специфичным для этих объектов ПЛСБ и ЕГСК ассортиментным составов и, как следствие, специфичным генофондом представленных на них растений. В данном контексте относительность предложенного индекса как оценки селекционного качества плюсовых деревьев адекватна относительности их оценок ОКС или СКС.

Для учета эффекта влияния на фенотипические различия плюсовых деревьев по каждому из признаков, введенных в комплекс сравнения, в алгоритм вычисления интегрального показателя в качестве одного из сомножителей нами введен коэффициент наследуемости в широком смысле, устанавливаемый в ходе выполнения дисперсионного анализа как доля влияния организованного фактора. При организации дисперсионных комплексов обеспечивалось логическое единство их компонентов: в схему расчетов включались только те плюсовые деревья, которые представлены в составе одной ЛСП или отдельного архива клонов при сохранении полноты их ассортимента (Бессчетнова, 2014а; 2015а). В целях фиксации эффекта влияния количества признаков, введенных в анализ, на конечный результат многомерного анализа нами предложен корректирующий коэффициент (Бессчетнова 2013а, б; Бессчетнова 2014б; Бессчетнова 2015б).

По представленному выше алгоритму проведен анализ ассортиментного состава плюсовых деревьев сосны обыкновенной на ЛСП № 24 по 4 показателям выхода из шишек различных категорий семян. В целом значения индекса их неидентичности достаточно высоки, сравнительно выровнены и могут быть отнесены только к одной из введенных нами четырех градаций оценок – к «высоким»: от 0,503 у К-215 до 0,694 у К-40. Исключение составляет плюсовое дерево К-17 с результатом 0,493, который определил его принадлежность к группе с границами 0,25 – 0,49(9). Тем не менее, распределение их ассортимента в порядке убывания значений (табл. 1) позволяет выделить наиболее отличающиеся от остальных объекты: К-40, К-98, К-210, К-95, К-173, К-44, К-29, К-19, К-47, К-6. При этом К-40 заметно опережает остальных.

 

Таблица 1 – Ранжирование плюсовых деревьев на ЛСП № 24 по индексу несходства по 4 признакам выхода из шишек разных категорий семян

Ранг

Плюсовое дерево

Число превышений

Индекс несходства

Ранг

Плюсовое дерево

Число превышений

Индекс несходства

1

К-40

36,205

0,694

19

К-199

30,817

0,591

2

К-98

33,650

0,645

20

К-45

29,721

0,570

3

К-210

33,316

0,638

21

К-38

29,169

0,559

4

К-95

33,273

0,638

22

К-99

29,115

0,558

5

К-173

33,006

0,632

23

К-3

28,958

0,555

6

К-44

32,983

0,632

24

К-121

28,874

0,553

7

К-47

32,546

0,624

25

К-18

28,823

0,552

8

К-29

32,535

0,623

26

К-106

28,660

0,549

9

К-19

32,414

0,621

27

К-22

28,610

0,548

10

К-6

32,357

0,620

28

К-101

28,590

0,548

11

К-170

31,459

0,603

29

К-41

28,371

0,544

12

К-49

31,303

0,600

30

К-109

28,225

0,541

13

К-206

31,293

0,600

31

К-20

27,267

0,522

14

К-5

31,075

0,595

32

К-172

26,995

0,517

15

К-108

31,066

0,595

33

К-30

26,972

0,517

16

К-21

30,994

0,594

34

К-14

26,807

0,514

17

К-96

30,966

0,593

35

К-215

26,261

0,503

18

К-39

30,864

0,591

36

К-17

25,722

0,493

Примечание: в таблице 1 число превышений фактической разностью установленного уровня критериев существенности различий (НСР05) скорректировано на соответствующие величины коэффициента наследуемости в широком смысле (h2).

 

Минимальные значения индекса неидентичности по анализируемым признакам имели К-38, К-99, К-18, К-121, К-22, К-101, К-109, К-3, К-106, К-41, К-20, К-30, К-172, К-14, К-215, К-17. Остальные объекты (К-206, К-49, К-21, К-170, К-5, К-108, К-39, К-96, К-199, К-45) занимали средние позиции. Плюсовое дерево К-40 заметно выделяется на общем фоне наибольшим значением индекса неидентичности. Объекты К-98, К-210, К-95, К-173, К-44, К-29, К-19, К-6 отличались преобладание этого показателя по отношению к другим. Образцы К-20, К-172, К-30, К-14, К-215, К-17 имели наименьшие его оценки.

Заключение. Выраженная неоднородность ассортиментного состава объектов ПЛСБ и ЕГСК, проявляющаяся по многочисленным признакам фотосинтезирующего аппарата, репродуктивной сферы и физиологического статуса плюсовых деревьев, неодинаковый уровень изменчивости и наследственной обусловленности перечисленных характеристик, установленная неодинаковая близость плюсовых деревьев в многомерных пространствах признаков обусловливают целесообразность применения для их селекционной оценки интегрального показателя генотипического несходства. Предложено решение проблемы формирования оптимального ассортимента ЛСП, обеспечивающего минимизацию риска возникновения инбредной депрессии семенного потомства плюсовых деревьев.

 

Список использованных источников

Бессчетнова, Н.Н. Генотипическая неидентичность плюсовых деревьев сосны обыкновенной по содержанию крахмала [Текст] / Н.Н. Бессчетнова // Известия Оренбургского аграрного университета.  № 4 (42). 2013 а.  С. 20 – 23.

Бессчетнова, Н.Н. Индекс неидентичности в селекционной оценке плюсовых деревьев [Текст] / Н.Н. Бессчетнова // Вестник Саратовского госагроуниверситета им. Н.И. Вавилова. Естественные, технические, экономическиенауки.  № 07.  2013 б.  С. 11 – 15.

Бессчетнова, Н.Н. Сосна обыкновенная (Pinus sylvestris L.). Морфометрия и физиология хвои плюсовых деревьев [Текст] / Н.Н. Бессчетнова, В.П. Бессчетнов. Монография.  Нижний Новгород: Нижегородская государственная сельскохозяйственная академия, 2014 а.  368 с.

Бессчетнова, Н.Н. Оценка генотипического несходства плюсовых деревьев сосны обыкновенной по выходу семян из шишек [Текст] / Н.Н. Бессчетнова, В.П. Бессчетнов // Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии. 2014 б. Вып. 209.  С. 16 – 30.

Бессчетнова, Н.Н. Сосна обыкновенная (Pinus sylvestris L.). Репродуктивный потенциал плюсовых деревьев [Текст] / Н.Н. Бессчетнова. Монография. Нижний Новгород: Нижегородская государственная сельскохозяйственная академия, 2015 а. 586 с.

Бессчетнова, Н.Н. Генотипическое несходство плюсовых деревьев сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) по физиологическому состоянию побегов [Текст] / Н.Н. Бессчетнова, В.П. Бессчетнов, В.Л. Черных // Вестник ПГТУ. Серия: Лес. Экология. Природопользование. 2015 в. № 4(28). С. 35 – 49.